Dominancia apical. Se refiere a la tendencia de las plantas a
mostrar un mayor crecimiento en la punta (ápice) de cada rama principal o
bien en la punta del tallo principal, mientras que las ramas
secundarias muestran nulo o muy escaso crecimiento, entendiéndose así
que hay un dominio en la capacidad para crecer por sobre las ramas
laterales.
Mecanismos de Dominancia Apical
La auxina que se produce en el meristema apical del tallo se difunde hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar, menor será la concentración de auxina y, en consecuencia, menor será la represión del crecimiento de la yema. Si el meristema apical se corta, eliminándose la producción de auxina, las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.
Las citocininas son sintetizadas en las raíces. Estimulan la división celular, inhiben el envejecimiento de algunos órganos como las hojas y las flores
y pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la dominancia
apical.
Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y
citocininas indican que sus concentraciones relativas afectan el
desarrollo de las células indiferenciadas que crecen en cultivo. Cuando
ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales,
las células permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de
tejido. Cuando la concentración de auxina es más alta que la de
citocinina, el tejido indiferenciado origina raíces organizadas. Con una
concentración más elevada de citocinina, aparecen yemas. Así, el
balance cuidadoso de las dos hormonas puede producir tanto raíces como
yemas y, de este modo, una planta incipiente.
El etileno actúa como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas. Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundación
y en la maduración de los frutos. También es responsable de los cambios
de color, textura y composición química que ocurren durante ese
proceso. El principal regulador de la caída de la hoja es el etileno
producido en la capa de abscisión.
Algunos de los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la
senescencia de las hojas están relacionados con la producción de esta
sustancia. Además, el etileno es un efector de la dominancia apical. Las
auxinas inducen la producción de etileno en las yemas axilares o cerca
de ellas, en tanto que las citocininas pueden inhibirla.
El ácido abscísico tiene un papel importante en la abscisión, la dormición y en la regulación de la apertura y el cierre de los estomas.
De modo más general, parece estar involucrado en la respuesta de las
plantas a diversas condiciones de estrés, por ejemplo la sequía y la
salinidad. Además, regula la actividad de diversas proteínas
transportadoras de iones y la transcripción de genes, a través de varios
factores de transcripción. Está presente en las semillas y las yemas de
muchas especies.
Las giberelinas controlan el alargamiento en los árboles y los
arbustos maduros, pero el ácido abscísico inhibe este efecto en el tallo
floral. A su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas. Las
giberelinas pueden inducir también la diferenciación celular. En las plantas leñosas, estimulan la producción de floema secundario por parte del cambium vascular. El floema y el xilema
se desarrollan en presencia de giberelinas y auxinas. Se cree que en
las plantas intactas, las interacciones entre los dos tipos de hormonas
determinan las tasas relativas de producción de floema y xilema
secundarios. Las giberelinas están presentes en cantidades variables en
todas las partes de las plantas; las concentraciones más altas se
encuentran en las semillas inmaduras.
La influencia del ambiente en la dominancia apical
El fotoperíodo
es el número de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas
capaces de detectarlo exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su
respuesta de floración a las variaciones del fotoperíodo, las plantas
pueden agruparse en tres categorías: plantas de días cortos, plantas de días largos y neutras.
Las plantas de días cortos florecen cuando el fotoperíodo es más corto
que cierto período crítico, al comenzar la primavera o el otoño. Las
plantas de días largos florecen si los períodos de luz son más largos
que el período crítico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras
florecen independientemente del fotoperíodo. La iniciación fotoperiódica
de la floración sólo tiene lugar si la planta pasó de su estado juvenil
a una fase de "madurez para florecer".
Uno de los principales fotorreceptores implicados en la
fotoperiodicidad es el fitocromo, una proteína que existe en dos formas:
Pr y Pfr. Se sintetiza en la forma Pr, que absorbe principalmente luz
roja transformándose en Pfr. La forma Pfr absorbe principalmente luz
roja lejana y es la forma biológicamente activa. Pr y Pfr son
fotointerconvertibles. Cuando amanece o cuando la noche es interrumpida
con un breve pulso de luz roja, la mayor parte del fitocromo Pr se
convierte en la forma Pfr. Esto promueve la floración en las plantas de
días largos y la inhibe en las de días cortos. El fitocromo también
interviene en el desarrollo temprano de las plántulas. Cuando el extremo
de la plántula alcanza la luz, se reduce el crecimiento del tallo,
crecen las hojas y se desarrollan los cloroplastos (desetiolación). El fitocromo permite que las plantas, una vez desetioladas, detecten la presencia de plantas vecinas.
Crecimiento y movimientos de las plantas
El geotropismo es la capacidad de una planta para responder a la
gravedad, de modo que el vástago crezca hacia arriba y las raíces hacia
abajo. Al igual que el fototropismo, está controlado por las auxinas.
Este proceso implica cuatro pasos secuenciales: la percepción de la
gravedad, la producción de señales en células sensoras de la gravedad,
la transducción de señales dentro de células sensoras y entre otras
células y, finalmente, la respuesta. La distribución de los amiloplastos
parece ser fundamental para la detección de la gravedad.
Muchas plantas responden al tacto. En los zarcillos, que
responden con lentitud, la evidencia sugiere que intervienen las auxinas
y el etileno. En el caso de respuestas más rápidas, como la de Mimosa pudica,
se cree que el estímulo sensorial se traduce rápidamente a una señal
eléctrica, semejante al impulso nervioso de los animales, que
desencadena una señal química. Esta señal permeabiliza la membrana de
las células motoras a los iones potasio y cloruro. Como consecuencia, el
agua deja estas células que colapsan y así causan un movimiento de la
hoja o del folíolo. En las plantas carnívoras
como dionea, el impulso eléctrico que genera el contacto del insecto
activaría una enzima que bombea H+ hacia las paredes de las células
epidérmicas de la bisagra de la trampa. Esto provoca una expansión
celular rápida que cierra la trampa.
Comunicación entre las plantas: mensajes químicos
Muchas angiospermas
producen compuestos tóxicos o de mal sabor, que funcionan como defensas
poderosas contra los animales herbívoros. En algunas especies, la
producción de estos compuestos se inicia o aumenta en respuesta al daño
infligido a la planta por insectos masticadores o grandes animales. Es
posible que las plantas puedan enviar mensajes de advertencia a sus
vecinas de la misma especie, porque las hojas dañadas liberan una
sustancia volátil que, al alcanzar las hojas de otra planta, genera la
síntesis de productos químicos defensivos. La complejidad de las
interacciones entre las plantas, hasta hace algunos años consideradas
inexistentes o meramente marginales, ha llevado a postular que las
poblaciones vegetales crecen como entidades integradas.
Fuente: http://www.ecured.cu/index.php/Dominancia_apical