Meristemo apical

Los primeros meristemos en aparecer durante el desarrollo del cuerpo vegetativo de una planta vascular están localizados en la punta de tallos y raíces. Debido a su localización, estos meristemos son llamados meristemos apicales. Todos los tejidos meristemáticos primarios y por lo tanto todos los tejidos primarios de la planta se originan a partir del meristemo apical de la raíz o del meristemo apical del brote. El meristemo apical de la raíz normalmente está cubierto por una estructura de células diferenciadas que lo protege, conocida como cofia. El meristemo apical del tallo (o yema terminal) puede estar desnudo o cubierto por hojas. En este caso, las hojas son llamadas primordios foliares, que tienen un rudimento de yema auxiliar en su base. Éste se convertirá en una yema cuando las hojas se desarrollen, y dará lugar a una nueva rama. Las células que mantienen al meristemo con un flujo constante de células nuevas son llamadas células iniciales. estas se dividen de tal manera que entre pares de células hermanas una de ellas se convierte en desecho y la otra es capaz de dar origen a un nuevo cuerpo celular, estas últimas se conocen como células derivadas las cuales logran dividirse muchas veces.


En un meristemo apical típico pueden distinguirse tres capas de células cada una de las cuales dará lugar a tejidos y órganos diferentes. Estas capas celulares son llamadas L1, L2 y L3. Las divisiones celulares de las capas L1 y L2 son anticlinales, es decir, sólo pueden dividirse de forma perpendicular a la superficie del meristemo y por ello sus células hijas permanecerán siempre en la misma capa. Las divisiones celulares de la capa L3 tienden a ser menos regulares y en todos los planos, así mismo, son capaces de rellenar el interior del meristemo. Para poder determinar las estructuras que originan estas diferentes capas celulares, investigadores han optado por la construcción de quimeras. Las plantas quiméricas están compuestas de capas que dan origen a fenotipos con marcadores distinguibles, de acuerdo a diferencias en el genotipo de cada capa. Las quimeras han sido usadas además para demostrar la capacidad de las capas de que cada capa celular individual puede influir sobre el desarrollo de una capa adyacente.

Además de la organización por capas, los meristemos apicales activos también poseen un patrón de zonas funcionales de organización radial llamado zonación citohistológica. Cada zona está compuesta por células que pueden ser distinguidas de acuerdo a su plano de división, su tamaño y sus grados de vacualización. Estas zonas también exhiben diferentes patrones de expresión genética, reflejando una diferencia funcional en cada zona. La primera de estas es la zona central, la cual es encontrada en la parte superior de los centros de los meristemos activos y está compuesto por células altamente vacuoladas que se dividen infrecuentemente, es un lugar de autorenovación de células madre. Flanqueando la zona central se encuentra la zona periférica, una región en forma de dona de células más pequeña y con una mayor tasa de división celular las cuales darán lugar a la formación de las hojas y los meristemos florales de inflorescencia. Finalmente se encuentra la zona de costilla, debajo de las dos regiones anteriormente descrita. En esta zona, la diferenciación y elongación celular darán lugar al tejido interno del tallo de la planta.


Zonación histológica y por capas en el meristemo apical del tallo
 Dentro de los diferentes tejidos de tallos y raíces, los meristemos apicales darán origen a los siguientes tejidos:
  • Protodermo: se localiza alrededor y al exterior, da origen a la epidermis.
  • Procambium: se localiza al interior del protodermo, da lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cámbium vascular.
  • Meristema fundamental: se localiza entre el Protodermo y Procambium, da origen a parénquima, colénquima y esclerénquima.
  • Meristemos remanentes: Actúan cíclicamente. Se localizan en la base de los entrenudos que están quiescentes (latentes).
  • Meristemos meristemoides: son células adultas diferenciadas que por ser células vivas tienen la propiedad de poder desdiferenciarse y volver a ser meristemáticas y dividirse por mitosis, originando nuevas estructuras, como células epidérmicas que originan estomas, pelos o tricomas y aguijones, etc.
Meristemos laterales:
Son los responsables del crecimiento radial (secundario). Dan lugar a xilema, floema y parénquima secundario (cámbium) y a parénquima cortical y suber (felógeno), y contribuyen al engrosamiento de tallos y raíces por formación de capas concéntricas nuevas que dan lugar además a un engrosamiento de los ejes. Están distribuidos por toda la planta. Sus células recuperan su capacidad meristemática y comienzan a dividirse formando nuevas células, dando lugar a un crecimiento en grosor en tallos y raíces de plantas leñosas. Los meristemos secundarios son de dos tipos:
  • Cámbium vascular: Es un meristemo secundario que se diferencia junto con el tejido vascular primario dentro del cilindro vascular. No produce los órganos laterales, pero sí el tejido leñoso de tallos y raíces. El cámbium vascular posee dos tipos de células meristemáticas dependiendo de la especie de planta: las células madre fusiformes y las células madre de los rayos. Las células madre fusiformes son células alargadas y vacuoladas las cuales se dividen longitudinalmente para regenerarse a sí mismas y cuyos derivados se diferenciarán en las células conductoras del xilema y del floema. Las células madre de los rayos son células pequeñas cuyos derivados incluyen las células parinquematosas orientadas radialmente dentro de la madera.
  • Cámbium de corcho: Es una capa de células meristemáticas que se desarrollan entre las células de la corteza y del floema secundario. De estas células se derivan las células de la peridermis, las cuales constituyen una superficie externa protectora del cuerpo secundario de la planta, reemplazando la epidermis por una corteza en ramas leñosas y raíces.
Meristemos intercalares:
Los tallos de las monocotiledóneas no tienen meristemos secundarios laterales, sin embargo, frecuentemente tienen meristemos intercalares insertados en los tallos entre los tejidos maduros aumentando su longitud. Se encuentran por lo general en la base de los tallos o de las hierbas, debido a este tipo de meristemos, el césped puede seguir creciendo después de ser cortado.
Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Meristemo

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