Tipos fotosintéticos de plantas superiores

Estrategias fotosintéticas: Plantas C3, C4 y CAM.
 
En células del mesófilo, donde ocurre la fotosíntesis, la concentración efectiva de CO2 es baja, al igual que en la atmósfera. Además, existen diversas barreras, sobre todo en la apertura de los estomas, que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Por otro lado, mantener los estomas abiertos tiene un costo elevado en pérdida de agua por transpiración. Algunas plantas de zonas calidas, áridas o semiáridas tienen mecanismos para concentrar el CO2 en el entorno de la rubisco, y  presentan diferentes anatomías foliares que hacen disminuir la fotorrespiración y la pérdida de agua por transpiración. 

Las plantas terrestres se pueden clasificar en tres tipos fotosintéticos:
•    C3 (arroz, trigo, papa, cebada, tomate, etc.)
•    C4 (maíz, caña de azúcar, sorgo, etc.)
•    CAM (cactus, orquídeas, aloe vera, nopal, piña, etc.)

Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados, con costo de energía, para la concentración y transporte del CO2 a los sitios de fijación de la enzima rubisco. Están adaptadas a zonas donde existe una limitada disponibilidad de agua. La eficiencia fotosintética de estos dos grupos de plantas es superior a la de las plantas C3 bajo estas mismas condiciones ya que evolutivamente han desarrollado estrategias para reducir el proceso de fotorrespiración.
1. Plantas C3: La mayoría de las plantas vasculares, las cianobacterias y las algas verdes están incluidas en este grupo (ver Cuaderno nº 106).

 
 
Anatomía foliar de planta C3.
Fuente: Taiz, L.; Zeiger, E. Plant physiology. 3rd. ed. Sunderland: Sinauer Associates, cop. 2002 

2. Plantas C4: Este grupo de plantas debe su nombre a que el producto inmediato de la fijación del CO2 es un ácido de 4 carbonos. Son plantas adaptadas a climas tropicales y cálidos. En sus hojas los haces vasculares están rodeados de un conjunto de células, llamadas del “haz de la vaina”, y por fuera de ellas se encuentran las células del mesófilo.  

 
Anatomía foliar de planta C4.
Fuente: Taiz, L.; Zeiger, E. Plant physiology. 3rd. ed. Sunderland: Sinauer Associates, cop. 2002

Las plantas C4 han desarrollado evolutivamente una estrategia tendiente a minimizar las pérdidas ocasionadas por fotorrespiración. Estas plantas poseen una enzima adicional, la PEP carboxilasa, que es capaz de fijar CO2 sin ser inhibida por la presencia de O2 (como ocurre con la rubisco).  El mecanismo empleado por las plantas C4 (ver imagen) consiste en que la PEP carboxilasa fija el CO2 en las células del mesófilo y forma un compuesto de 4 carbonos. Este compuesto es transportado a las células del haz de la vaina donde libera el CO2, que es fijado definitivamente por la rubisco. En las células del haz de la vaina ocurre el ciclo de Calvin. Es decir que existe una separación espacial entre la fijación primaria de la PEP carboxilasa y la definitiva de la rubisco.  

Estrategia fotosintética de plantas C4

3. Plantas CAM (Crassulacean acid metabolism): El mecanismo fotosintético de este grupo fue descubierto en plantas de la familia de las crasuláceas, de allí su nombre. Estas plantas cuentan con adaptaciones para tolerar el estrés hídrico, en su mayoría son plantas suculentas, con hojas carnosas, que habitan desiertos cálidos, con alta radiación solar y escasez de agua. Mantienen cerrados sus estomas durante el día para evitar la pérdida de agua por transpiración y, durante la noche, el CO2 que ingresa por los estomas es fijado por la enzima PEP carboxilasa con formación de acido málico (malato). Este compuesto de 4 carbonos es almacenado en vacuolas. Durante el día, en los cloroplastos, el malato pierde un carbono en forma de  CO2. Este CO2 ingresa al ciclo de Calvin y es fijado por la enzima rubisco. Por lo tanto, el entorno de la rubisco se encuentra enriquecido en CO2 mientras que la enzima PEP carboxilasa fija el CO2 de forma transitoria en un entorno más oxidante. Este mecanismo, al igual que en las plantas C4, tiende a minimizar la fotorrespiración.  En este caso existe una separación temporal entre las actividades de la PEP carboxilasa y la rubisco (ver imagen). 

Estrategia fotosintética de plantas CAM.
 
 
 
Fuente: http://www.porquebiotecnologia.com.ar/index.php?action=cuaderno&tipo=1&note=107

Comentarios